I pesci polmonati: origine, caratteristiche, curiosità

La comparsa dei pesci polmonati è stato il primo e decisivo passo che ha portato all’evoluzione dei tetrapodi terrestri. L’origine del polmone nei pesci e la diversificazione delle strategie di respirazione subaerea in questa classe di vertebrati sono tuttavia la risposta ad una esigenza molto antica.

Le prime forme di pesci polmonati, infatti, comparvero già agli albori della loro radiazione evolutiva.

Contenuti

Perché si sono evoluti i pesci polmonati?

pesci polmonati
Pesce polmonato della famiglia dei Dipnoi

La comparsa dei polmoni nei pesci è molto antica e probabilmente già nei Placodermi si dovette assistere alla nascita delle prime forme polmonate

Le caratteristiche dei polmoni delle specie più remote, infatti, sono molto più simili a quelle dei tetrapodi moderni rispetto agli odierni pesci polmonati. Questo è evidentemente un segno che la comparsa di questi organi deve essere avvenuta molto presto, nel tardo Siluriano o nel Devoniano.

Evidenze geologiche mostrano come allora la terra fosse soggetta a importanti fluttuazioni della piovosità, con lunghi periodi di siccità alternati a intense precipitazioni. Nei bacini d’acqua dolce era pertanto molto diffusa l’esigenza di sopravvivere in acque talvolta molto povere di ossigeno.

Mentre i pesci cartilaginei erano diffusi solo in acque salate, nelle acque dolci i primi pesci ossei iniziavano a diversificarsi ed in questo gruppo apparve pertanto la capacità di respirare aria. 

Grazie a questa nuova caratteristica, i pesci che vivevano in questi ambienti difficili poterono far fronte a lunghi periodi fuori dall’acqua, sviluppando la tecnica dell’estivazione.

Respirare aria permise ai pesci di sopravvivere anche in acque stagnanti, dove la concentrazione di ossigeno disciolto non era sufficientemente elevata.

Queste stesse esigenze permangono anche oggi in alcuni bacini d’acqua nelle aree tropicali e subtropicali del nostro pianeta. In questi luoghi infatti ancora è possibile incontrare pesci che hanno conservato questa fantastica abilità.

Diversità nei pesci polmonati

pesci polmonato: Dipnoo africano
Pesce polmonato della famiglia Protopterus

Tradizionalmente si è soliti riferirsi con il termine di “pesci polmonati” al gruppo dei Dipnoi, una sottoclasse dei Sarcopterigi noti anche con il nome di Coanoitti.

Da questo gruppo di animali si differenziarono, a partire dal Devoniano, i tetrapodi terrestri che diedero origine a tutta la fauna di vertebrati che hanno colonizzato le terre emerse.

A differenza degli Attinopterigi, i Sarcopterigi (e quindi anche i Dipnoi) possiedono pinne carnose, dotate di muscolatura prominente. Questa struttura massiccia ha favorito la trasformazione delle pinne in arti necessari ai tetrapodi per muoversi sulla terraferma.

I Dipnoi ebbero una radiazione evolutiva molto importante durante il Devoniano, periodo in cui rappresentavano la famiglia più numerosa di pesci ossei. Oggi di questo glorioso gruppo rimangono solo tre generi divisi in Africa, Sud Amereica ed Australia. Protopterus, genere di Dipnoi africani, è in grado di superare la stagione secca operando una sorta di letargo, detto “estivazione“, rimanendo appallottolato in una cavità scavata nel fango, isolandosi comppletamente dall’esterno. Per farlo, si ricopre di un muco che, seccandosi, forma una sorta di bozzolo protettivo. I questo modo il Protopterus riesce a sopravvivere per mesi fuori dall’acqua, consumando le riserve energetiche accumulate nella stagione delle piogge.

Ma il titolo di pesce polmonato può essere riconosciuto senza timore di smentita anche a molti attinopterigi. Tra essi ricordiamo la famiglia dei Polipteridi (con i generi Polypterus e Erpetoichtys) quella dei Lepisosteidi ( genere Lepisostrus) e i generi Amia (Amiidae) e Arapaima (Arapaimidae).

A questi possiamo aggiungere altri gruppi di pesci che hanno sviluppato secondariamente altre strategie per respirare aria atmosferica. Tra questi, che non hanno evoluto un polmone vero e proprio, citiamo: gli Anabantidi , alcune anguille, i Perioftalmi (detti anche Saltafango), i Pesci Gatto Corazzati e alcuni Cobitidi.

Come respirano i pesci polmonati?

Dal punto di vista del meccanismo con cui l’aria viene immessa  all’interno del polmone, esistono due modalità di ventilazione. La maggior parte degli Attinopterigi e tutti i Sarcopterigi polmonati possiedono un polmone a “pompa intermittente“. In questo tipo di organo respiratorio l’aria è aspirata dalla bocca mentre la glottide dell’animale è aperta per far fluire l’aria già utilizzata; una volta riempita, la bocca viene serrata e l’aria spinta nel polmone mediante compressione della cavità buccale.

Poichè il rilascio dell’aria utilizzata avviene contemporaneamente all’ingestione dell’aria fresca, in realtà nella bocca e quindi nel polmone viene insufflata aria mista, contenente una percentuale di ossigeno inferiore a quella contenuta nell’aria atmosferica. I polmoni di questi animali non sono in grado di espandersi autonomamente ma la loro espansione è determinata dall’ingresso dell’aria in pressione.

Nel polmone ventilato “per aspirazione” invece, tipico di Polypterus e Erpetoichthys, è il polmone stesso ad espandersi richiamando aria dall’esterno. Questo meccanismo è molto più efficiente di quanto non accada in quello a pompa intermittente. L’efficienza di questo meccanismo è data dalla rigidità elastica dei tessuti che circondano il polmone e dalla forza della muscolatura liscia peritoneale.

Sono infatti questi muscoli che spingono all’esterno l’aria, creando una depressione nel polmone. Tale depressione porta ad un parziale collasso delle sue pareti e dei tessuti circostanti verso l’interno. Terminata la spinta dei muscoli, i tessuti si distendono nuovamente recuperando la loro originaria conformazione. Si crea così una forza d’aspirazione che dal polmone richiama aria dall’esterno attraverso faringe e bocca.

I Labirintidi

pesci polmonati labirintidi
I pesci Labirintidi come il Betta splendens (a destra), pur non essendo pesci polmonati, respirano aria con un organo detto labirinto

Oltre ai pesci polmonati propriamente detti esistono, come accennato in precedenza, alcuni gruppi di attinopterigi che hanno sviluppato secondariamente altre vie per la respirazione subaerea. E’ il caso, ad esempio, degli Anabantidi, detti anche Labirintidi per il particolare organo respiratorio che posseggono, detto appunto  organo labirintico o organo arborescente.

Il labirinto è una modificazione di uno degli archi branchiali, che si connette con una struttura detta camera soprabranchiale posizionata nelle vicinanze di una delle branchie. La camera è in connessione con la bocca e può essere riempita  o svuotata d’aria mediante compressione o aspirazione della cavità boccale stessa.

Come per la ventilazione polmonare, il meccanismo è quindi di una pompa intermittente in cui il ruolo di pompaggio è affidato alla bocca dell’animale. Gli Anabantidi, tra cui ricordiamo il pesce combattente (Betta splendens), varie specie di Colisa e di Trichogaster molto noti in acquariologia, sono così specializzati nella respirazione aerea da non poter sopravvivere senza di essa, avendo infatti delle branchie poco efficienti nella respirazione autonoma.

I Perioftalmi

pesce polmonato perioftalmo
Perioftalmo, pesce in grado di respirare aria come i pesci polmonati, attraverso la pelle, le mucose e le branchie.

Parlando di pesci che respirano fuori dall’acqua una menzione non si può non riservarla al più curioso di questi animali, il perioftalmo. Noti anche come saltafango, i pesci di questo gruppo sono una sottofamiglia molto specializzata di Gobidi che vive nelle acque salmastre della fascia intertidale della regione Indopacifica e dell’Atlantico africano.

I perioftalmi sono veri e propri pesci anfibi, vivendo la maggior parte della propria vita fuori dall’acqua. La respirazione in questi pesci avviene attraverso la pelle e le mucose di bocca e faringe, che però devono rimanere costantemente umide. Le branchie di questi pesci sono funzionanti ma collocate in una camera che intrappola l’acqua rendendola disponibile anche durante i lunghi periodi di emersione. Alcune specie di questo gruppo hanno evoluto branchie contenenti filamenti estremamente corti e rigidi, che quindi non collassano in assenza di acqua e riescono a funzionare anche a contatto con l’aria. Come per i labirintidi, anche i perioftalmi devono necessariamente respirare in ambiente subaereo per non rischiare di soffocare. Per questo motivo costruiscono tane a forma di U in cui, anche durante l’alta marea, una porzione del tubo contenga sempre una bolla d’aria per poter respirare.

Fonti:

Functional anatomy of the Vertebrates; Liem et al. 2001

researchgate.net/publication

onlinelibrary.wiley.com

Foto:

Bernard DUPONT from FRANCE, CC BY-SA 2.0 <https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.0&gt;, via Wikimedia Commons

Mathae, CC BY-SA 3.0 <http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/&gt;, via Wikimedia Commons

licenza:  CC

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