I pesci polmonati

La comparsa della capacità di respirare aria nei pesci è stato il primo e decisivo passo che ha portato alla comparsa dei tetrapodi terrestri. L’origine del polmone nei pesci e la diversificazione delle strategie di respirazione subaerea in questa classe di vertebrati sono tuttavia la risposta ad una esigenza molto antica e che convive con questi animali dagli albori della loro radiazione evolutiva.

Origine del polmone nei pesci

pesce polmonato
Dipnoo, tipico pesce polmonato

La comparsa dei primi pesci capaci di respirare aria è molto antica e probabilmente già nei Placodermi si dovette assistere alle prime forme dotate di polmoni. Osservando le caratteristiche delle specie più antiche si osserva infatti come queste posseggano polmoni più simili a quelli dei tetrapodi terrestri rispetto ai pesci polmonati più evoluti, segno che evidentemente la comparsa di questi organi deve essere avvenuta molto presto, nel tardo Siluriano o nel Devoniano.

Evidenze geologiche mostrano come in quel periodo la terra fosse soggetta a importanti fluttuazioni della piovosità, con lunghi periodi di siccità che si alternavano a periodi di intense precipitazioni. Nei bacini d’acqua dolce era quindi molto diffusa l’esigenza di dover far fronte a tali fluttuazioni così come la necessità di sopravvivere in acque talvolta molto povere di ossigeno. Mentre i pesci cartilaginei erano diffusi solo in acque salate, nelle acque dolci i primi pesci ossei iniziavano a diversificarsi ed in questo gruppo apparve pertanto la capacità di respirare aria. 

Grazie a questa nuova caratteristica, i pesci che vivevano in questi ambienti difficili poterono far fronte a lunghi periodi fuori dall’acqua, in alcuni casi mettendo in pratica la tecnica dell’estivazione o sopravvivere in acque stagnanti dove la concentrazione di ossigeno non era sufficiente alla loro sopravvivenza. Questa stessa esigenza permane in alcuni bacini d’acqua nelle aree tropicali e subtropicali del nostro pianeta, dove infatti ancora è possibile incontrare pesci che hanno conservato questa fantastica abilità.

Diversità nei pesci polmonati

Tradizionalmente si è soliti riferirsi con il termine di “pesci polmonati” al gruppo dei Dipnoi, una sottoclasse dei Sarcopterigi noti anche con il nome di Coanoitti. Da questo gruppo di animali si differenziarono, a partire dal Devoniano, i tetrapodi terrestri che diedero origine a tutta la fauna di vertebrati che hanno colonizzato le terre emerse. A differenza degli Attinopterigi, i Sarcopterigi (e quindi anche i Dipnoi) possiedono pinne carnose, dotate di muscolatura prominente, che hanno favorito il successivo sviluppo degli arti necessari ai tetrapodi per muoversi sulla terraferma.

Ma il titolo di pesce polmonato può essere riconosciuto senza timore di smentita anche a molti attinopterigi, tra i quali ricordiamo la famiglia dei Polipteridi con i generi Polypterus e Erpetoichtys, quella dei Lepisosteidi con il genere Lepisostrus e i generi Amia (Amiidae) e Arapaima (Arapaimidae).

A questi possiamo aggiungere altri gruppi di pesci che hanno sviluppato secondariamente altre strategie per respirare aria atmosferica pur senza la presenza di un polmone vero e proprio. Tra queste specie ricordiamo gli Anabantidi , alcune anguille, i Perioftalmi (detti anche Saltafango),  i Pesci Gatto Corazzati e alcuni Cobitidi. Questi gruppi, di cui parleremo nel dettaglio più avanti, hanno sviluppato strategie differenti per ottenere lo stesso risultato, ossia la capacità di estrarre più o meno efficacemente l’ossigeno dall’aria.

pesce combattente
pesce combattente “Betta splendens“, spettacolare Anabantide

Tipi di polmoni e loro funzionamento

Rimanendo nell’ambito dei pesci polmonati propriamente detti, esistono due tipologie principali di polmone, che si differenziano in base alla loro origine embrionale. In alcuni gruppi il polmone si origina dallo sviluppo di cellule poste ventralmente alla cavità digerente, andando a formare sempre due lobi polmonari. In altri gruppi l’origine è dorsale e generalmente il polmone è unico o solo secondariamente lobato. Questo tipo di polmone, tipico degli Attinopterigi, si è poi modificato nella maggior parte dei pesci moderni andando a formare la vescica natatoria che in alcuni casi è ancora in grado di partecipare parzialmente agli scambi gassosi.

Dal punto di vista del meccanismo con cui l’aria viene immessa  all’interno del polmone, esistono due modalità di ventilazione. La maggior parte degli Attinopterigi e tutti i Sarcopterigi polmonati possiedono un polmone a “pompa intermittente“: in questo tipo di organo respiratorio l’aria è aspirata dalla bocca mentre la glottide dell’animale è aperta per far fluire l’aria già utilizzata; una volta riempita, la bocca viene serrata e l’aria spinta nel pomone mediante compressione della cavità buccale. Poichè il rilascio dell’aria utilizzata avviene contemporaneamente all’ingestione dell’aria fresca, in realtà nella bocca e quindi nel polmone viene insufflata aria mista, contenente una percentuale di ossigeno inferiore a quella contenuta nell’aria atmosferica. I polmoni di questi animali non sono in grado di espandersi autonomamente ma la loro espansione è determinata dall’ingresso dell’aria in pressione.

Nel polmone ventilato “per aspirazione” invece, tipico di Polypterus e Erpetoichthys, è il polmone stesso ad espandersi richiamando aria dall’esterno in maniera molto più efficiente di quanto non accada nel meccanismo a pompa intermittente. L’efficienza di questo meccanismo è data dalla rigidità elastica dei tessuti che circondano il polmone e dalla forza della muscolatura liscia peritoneale. Sono infatti questi muscoli che spingono all’esterno l’aria, creando una depressione nel polmone ed un parziale collasso delle sue pareti e dei tessuti circostanti verso l’interno. Terminata la spinta dei muscoli, i tessuti si distendono nuovamente recuperando la loro originaria conformazione e creando una forza d’aspirazione che dal polmone richiama aria dall’esterno attraverso faringe e bocca.

I Labirintidi

Oltre ai pesci polmonati propriamente detti esistono, come accennato in precedenza, alcuni gruppi di attinopterigi che hanno sviluppato secondariamente altre vie per la respirazione subaerea. E’ il caso, ad esempio, degli Anabantidi, detti anche Labirintidi per il particolare organo respiratorio che posseggono, detto appunto  organo labirintico o organo arborescente. Il labirinto è una modificazione di uno degli archi branchiali, che si connette con una struttura detta camera soprabranchiale posizionata nelle vicinanze di una delle branchie. La camera è in connessione con la bocca e può essere riempita  o svuotata d’aria mediante compressione o aspirazione della cavità boccale stessa. Come per la ventilazione polmonare, il meccanismo è quindi di una pompa intermittente in cui il ruolo di pompaggio è affidato alla bocca dell’animale. Gli Anabantidi, tra cui ricordiamo il pesce combattente (Betta splendens), varie specie di Colisa e di Trichogaster molto noti in acquariologia, sono così specializzati nella respirazione aerea da non poter sopravvivere senza di essa, avendo infatti delle branchie poco efficienti nella respirazione autonoma.

Perioftalmi

Parlando di pesci che respirano fuori dall’acqua una menzione non si può non riservarla al più curioso di questi animali, il perioftalmo. Noti anche come saltafango, i pesci di questo gruppo sono una sottofamiglia molto specializzata di Gobidi che vive nelle acque salmastre della fascia intertidale della regione Indopacifica e dell’Atlantico africano.

perioftalmo
Perioftalmo, straordinario pesce anfibio di acqua salmastra

I perioftalmi sono veri e propri pesci anfibi, vivendo la maggior parte della propria vita fuori dall’acqua. La respirazione in questi pesci avviene attraverso la pelle e le mucose di bocca e faringe, che però devono rimanere costantemente umide. Le branchie di questi pesci sono funzionanti ma collocate in una camera che intrappola l’acqua rendendola disponibile anche durante i lunghi periodi di emersione. Alcune specie di questo gruppo hanno evoluto branchie contenenti filamenti estremamente corti e rigidi, che quindi non collassano in assenza di acqua e riescono a funzionare anche a contatto con l’aria. Come per i labirintidi, anche i perioftalmi devono necessariamente respirare in ambiente subaereo per non rischiare di soffocare. Per questo motivo costruiscono tane a forma di U in cui, anche durante l’alta marea, una porzione del tubo contenga sempre una bolla d’aria per poter respirare.

Fonte: Functional anatomy of the Vertebrates; Liem et al. 2001

Foto: licenza CC

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